La prima tappa di ossidazione degli acidi grassi è la β-ossidazione, un processo multi step che porta alla rottura dell’acido grasso in molecole bicarboniose di Acetil-CoA.
Le quattro reazioni conivolte sono molto simili alle ultime reazioni del ciclo di Krebs: il succinato viene ossidato a fumarato introducendo un doppio legame, successivamente il fumarato viene idratato per ottenere il malato ed infine il malato viene ossidato ad ossalacetato (un cheto acido); nella β-ossidazione la tipologia di reazioni è la stessa, si aggiunge una reazione finale dove viene rimosso il frammento di acetil-CoA dall’acido grasso grazie ad una tiolasi. Tutte le reazioni coinvolgono il 2 e il 3 atomo di carbonio della catena, rispettivamente il carbonio α e β.
I reazione: deidrogenazione
Nella prima reazione l’enzima acil-CoA deidrogenasi forma un doppio legame tra il carbonio α e il carbonio β formando un trans-Δ2-enoil-CoA, e trasferisce gli elettroni al FAD che immediatamente li donerà ad un trasportatore di elettroni della catena respiratoria. Questo enzima è infatti legato alla membrana mitocondriale interna.
II reazione: idratazione
Nella seconda reazione viene aggiunta una molecola di acqua al doppio legame formando il β-idrossiacil-CoA, l’enzima che catalizza questo processo è l’enoil-CoA idratasi.
III reazione: ossidazione
Nella terza reazione si ha l’ossidazione del gruppo idrossilico a gruppo carbonilico per mezzo della β-idrossiacil-CoA-deidrogenasi e come accettore di elettroni il NAD+, il prodotto è il β-chetoacil-CoA.
IV reazione: tiolisi
Nella quarta reazione il chetoacil-CoA reagisce con una molecola di coenzima A staccando un frammento a due atomi di carbonio, l’acetil-CoA, il prodotto è la catena di acido grasso ridotta di due unità carboniose sempre esterificata con il coenzima A. L’enzima che interviene in questa rezione è l’acil-CoA acetiltransferasi.
Destini dei prodotti
Le molecole di Acetil-CoA prodotte potranno essere ulteriormente ossidate nel ciclo di Krebs producendo CO2, H2O e trasportatori di elettroni nella forma ridotta che, insieme a quelli prodotti nella β-ossidazione, trasferiranno gli elettroni alla catena respiratorio per la fosforilazione ossidativa.
Rendimento energetico
Ogni ciclo di β-ossidazione porta alla formazione di:
1 molecola | FADH2 | 1,5 ATP |
1 molecola | NADH | 2,5 ATP |
1 molecola | Acetil-CoA | 10 ATP |
Totale | 14 ATP |
Per calcolare il rendimento energetico della completa ossidazione di un acido grasso bisogna considerare l’energia consumata per la sua attivazione e il trasporto all’interno del mitocondrio oltre a tutte le molecole di Acetil-CoA, FADH2 e NADH prodotti.
Casi particolari
Ossidazione di un acido grasso a catena dispari di atomi di carbonio
Ossidazione di un acido grasso insaturo
Formazione di corpi chetonici
Test
Test 1: Domande sull’ossidazione degli acidi grassi
Test 2: Resa energetica ossidazione completa di un acido grasso
Test 3: Determinazione volume di acqua prodotta
Fonti
biology dictionary – link
bio.libretexts.org – link
Nelson, D. L., & Cox, M. M. Lehninger: Principles of Biochemistry.
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